miércoles, 5 de octubre de 2011

2. Qué ocurre al eliminar una parte de los protozoarios del rumen (defaunación)

La defaunación parece proteger al rumiante cuando consume dietas con
bajo tenor proteico. No existe total acuerdo sobre la conveniencia de eliminar
protozoos. Algunos investigadores piensan que los protozoos son parásitos de
los rumiantes, mientras que otros opinan que se gana poco o nada
eliminándolos.

http://www.inta.gov.ar/benitez/info/documentos/alimen/pdf/60%20-%20ruminal.pdf


Los protozoarios ingieren grandes números de bacterias y mantienen constante la cantidad de bacterias ruminales (Cunningham, 1997); de modo que la defaunación implica la desaparición de las relaciones ecológicas (predación, competición) que afectan el tipo, distribución genérica y actividad metabólica de la población fúngica y bacterial del ecosistema ruminal.
Los protozoarios tienen un efecto negativo sobre las bacterias amilolíticas, debido a que protozoarios como Entodiniomorfido pueden ingerir grandes cantidades de gránulos de almidón, disminuyen la disponibilidad de almidón para las bacterias amilolíticas. La ingestión de almidón viene acompañada también por una depredación selectiva de las bacterias amilolíticas que se adhieren a los gránulos de almidón.
Algunos estudios han mostrado un incremento de las bacterias celulolíticas asociado con la defaunación en ovejas alimentadas con heno y concentrado. La disminución de las bacterias celulolíticas puede ser explicada por una depredación no selectiva por los protozoarios. Experimentos recientes confirman que el total de bacterias viables, amilolíticas, pectolíticas y celulolíticas se incrementó después de la defaunación del rumen. Las relaciones entre los protozoarios y las bacterias celulolíticas dependen de la naturaleza de la dieta (con o sin suplemento de concentrado) y del tipo de protozoarios presentes en el rumen.
En ciertas circunstancias los protozoarios pueden estimular el desarrollo de la flora celulolítica. Con dietas que contienen de 30-50% de almidón, la presencia de los protozoarios disminuye el número de bacterias celulolíticas; la población de protozoarios es mayor y la depredación y la competición son mayores. Con este tipo de dietas la población de bacterias celulolíticas es menor que con dietas a base de forraje. Con dietas a base de celulosa, la población de protozoarios es más pequeña, y los efectos de predación y competición nutricional son correspondientemente reducidos.
Protozoarios largos tipo A como P. Multivesiculatum, actúan como predadores sobre las bacterias celulolíticas (Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminococcus flavefaciens) más que de las bacterias amilolíticas (Selenomonas ruminantium, Streptococcus bovis) o las especies acidófilicas (Megasphaera elsdenii). Bajo las mismas condiciones, los protozoarios celulolíticos de la población tipo B (Epdinium acaudatum, Eremopastron bovis, Eudiploninium maggii), actúan como depredadores sobre las bacterias celulolíticas más lentamente. Entonces el tipo de fauna puede afectar el tamaño de la población de bacterias celulolíticas.
Los protozoarios tipo A son posiblemente más antagonistas para las bacterias celulolíticas que los protozoarios tipo B.
Un grupo de bacterias metanogénicas ha sido encontrado sobre la superficie del protozoario entodiniomorfido, y su actividad está probablemente controlada por la concentración de hidrógeno en el líquido ruminal.
La densidad de methanogens sobre la superficie de los protozoarios es reducida por un suplemento de hidrógeno exógeno, y es incrementada por un suplemento de nitrógeno. Esto sugiere que methanogens se adhiere a los protozoarios para usar el hidrógeno estos producen vía la transferencia directa de hidrógeno, ya que la acumulación de hidrógeno puede afectar negativamente la actividad metabólica de los protozoarios.


Algunos estudios han sugerido que los protozoarios tienen un papel benéfico en la estabilización del pH ruminal en dietas altas en concentrado y en la reducción de la tasa de fermentación ruminal del almidón ya que cuando hay exceso de almidón o azúcares solubles, los protozoarios asimilan éstos y los incorporan a polisacáridos de reserva intracelulares previniendo de esta forma una acidosis láctica (Mendoza, et al. 1993)
Cuando hay una variación en la dieta de los animales faunados y libres de ciliados, se ha observado que el pH del contenido del rumen es bajo en los animales libres de ciliados. La gran ausencia de lactato exógeno y los bajos niveles endógenos producen lactato ruminal en los faunados, comparándolos con los libres de ciliados creando un importante papel de los protozoarios en la regulación ruminal del metabolismo de lactato. Los efectos estables de los protozoarios son un factor importante en la adaptación del ecosistema ruminal cuando los granos son sustituidos por forrajes y en la prevención de acidosis.
El tratamiento de defaunación ocasiona una reducción del pH del rumen y un incremento en la concentración de bacterias en el fluido del ruminal (Machmuler, 2003). Esto es consistente con los resultados de otros experimentos donde se llevó a cabo la defaunación. Nagaraja (1992) realizó un trabajo con novillos y encontró que el valor de pH ruminal, descendió en ambos grupos de novillos; faunados y defaunados después de ser alimentados, sin embargo en promedio el pH ruminal bajó mas en los novillos sin protozoarios ciliados que en los novillos faunados (5.97 y 6.45 respectivamente). Este descenso de pH esta relacionado con el total de AGV producidos y no con la concentración de lactato.

Efectos de la defaunación sobre el pH ruminal
pH Ruminal

Faunados
Defaunados
Mendoza, 1993

5.52
5.38
Koenig, 2000
6.29
6.23
Hsu, 1991
6.3
6.2
Grummer, 1983
6.0
5.8
Ankrah, 1990
Horas Postalimentación

3
5.81
5.47
6
5.81
5.50
9
6.05
5.68
12
6.09
5.81
24
6.81
6.61
Nagaraja, 1992
0
6.7
6.3
1
6.45
5.97
2
6.3
5.8
4
6.37
5.6
6
6.4
5.9
8
6.5
6.0
12
6.67
6.3
EFECTOS DE LA DEFAUNACIÓN SOBRE LA PRODUCCIÓN DE NH3
En comparación con los animales libres de ciliados y los faunados existe una observación común de mayores concentraciones de amoníaco en el rumen en los animales faunados que en los libres de ciliados. Esto probablemente debido a un alto reciclaje de la proteína en el rumen, poca actividad de las bacterias en la utilización de amoníaco y un incremento de proteína en la dieta. Cuando las dietas son bajas en proteína, las concentraciones ruminales de amoniaco son bajas en animales libre de ciliados teniendo una reducción en la digestión y un aumento en la síntesis de proteína microbial.
Comparaciones de varias dietas indican que el flujo de amoníaco para el rumen está relacionado con el consumo de nitrógeno o el consumo de materia seca, donde son generalmente altos para los animales libres de ciliados así como los animales faunados.
El incremento de amoníaco en el rumen tiene un efecto positivo en la síntesis de proteína microbial y en la disminución en la degradación de la proteína de la dieta.
El efecto de los protozoarios sobre la digestión de nitrógeno es comparado con el efecto de los mismos sobre la digestión de materia orgánica con grandes depresiones en la digestibilidad en animales libres de ciliados. Estos resultados tienen un incremento en las concentraciones de nitrógeno en las heces en los animales libres de ciliados. El incremento del nitrógeno fecal es probablemente incrementado por la síntesis microbial de nitrógeno interviniendo en la digestibilidad del rumen y en los intestinos y en un incremento en las células bacteriales. La naturaleza de los productos finales de la digestión podría ser considerablemente alterada por la fermentación. Las proporciones de energía producida en los productos finales, los ácidos grasos volátiles tienen cambios con la presencia o ausencia de protozoarios. En general la proporción molar de acetato es ligeramente afectada como tampoco con el propionato y el butirato, aunque estos tienen una tendencia a disminuir en el rumen en los animales libres de ciliados. La ausencia de protozoarios esta solamente asociada con el incremento de propionato y la disminución de butirato.
La función de la digestión del almidón en el rumen y en el intestino delgado en animales defaunados podría resultar en una alta eficiencia de utilización de energía producida por la capacidad del intestino delgado a digerir el almidón.
El incremento de la proteína utilizable en los rumiantes libres de ciliados podría tener un incremento benéfico en los requerimientos de aminoácidos. Para lograr un alto crecimiento en los animales libres de ciliados se debe alimentar con dietas altamente energéticas con bajos niveles de proteína no degradable, pero con un adecuado nitrógeno degradable.
En adición a esto, los animales que consumen dietas con energía mediana y probablemente libres de ciliados tienen una reducción en la digestión de energía.
El número de protozoarios en el rumen depende del tipo de dieta, en número depende también si se alimenta con dietas bajas en forraje o mezclas de forrajes y granos. Dietas altas en concentrados, los protozoarios tienen un número mayor que en dietas sin concentrados.
La defaunación disminuye la concentración de NH3 como resultados de una menor desaminación durante la degradación de la proteína así como de un mayor aprovechamiento de este por la población bacteriana y un menor reciclaje de proteína microbial.
Los protozoarios son promotores de la formación de NH3 lo que es una desventaja para el metabolismo del N. Sin embargo su presencia puede ser benéfica en animales alimentados con dietas ricas en energía y N soluble.
Mendoza y Nagaraja encontraron que el nitrógeno amoniacal tuvo tendencia a elevarse con la presencia de protozoarios en el rumen.

Efectos de la defaunación sobre la producción de NH3
Concentración NH3 (mM)
Novillos
Faunados
Defaunados
Mendoza,1993
21.17
15.15
Nagaraja,1992
12.2
9.1
Mendoza, 1993
21.17
15.15
Hsu, 1991
23.5
15.4

La menor concentración de amoníaco en animales defaunados podría ser debido a menor substrato por reducción de la proteólisis por desaminación y mayor uso del amoníaco por las bacterias ruminales.
En el metabolismo del nitrógeno, la defaunación esta asociada con una reducción del flujo de amoníaco 1.13g/g de nitrógeno consumido y 2.07g/100g de materia seca consumida.


Completa
Parcial
Faunado
NITRÓGENO



Consumo
12.5
15.6
13.8
Desaparición en el Estomago %
44
35.7
21.9
AMINOÁCIDOS



Treonina
0.651
0.625
0.541
Valina
0.821
0.777
0.665
Metionina
0.207
0.165
0.163
Isoleucina
0.727
0.595
0.553
Leucina
1.223
1.043
0.938
Fenilalanina
0.628
0.579
0.517
Lisina
0.928
0.763
0.740
Histidina
0.286
0.270
0.230
Arginina
0.504
0.472
0.424
Total de aa esenciales
5.974
5.289
4.781
EFECTO DE LA DEFAUNACIÓN SOBRE LA DIGESTIBILIDAD DE LA PROTEÍNA
Numerosos tratados han comparado la digestión de la proteína en animales faunados y libres de ciliados. Los resultados han demostrado que los animales libres de ciliados reducen la concentración de amoniaco ruminal lo que sugiere que los protozoarios son activos en la proteólisis ya que es sabido que éstos poseen un grupo de enzimas útiles en el metabolismo de las proteínas.
La cantidad viable de proteína para la digestión intestinal es marcadamente incrementada por la defaunación. Si los protozoarios contribuyen al flujo de proteína hacia el rumen en la proporción de su masa, en la defaunación se podría esperar una alteración de la composición de los aminoácidos en la digestión duodenal. De cualquier forma no se han encontrado diferencias en la composición de los aminoácidos en la digestión duodenal en los animales libres de ciliados y faunados.
Es probablemente cuando las dietas contienen bajos niveles de nitrógeno o la degradación de nitrógeno ruminal podría ser disminuida y la digestibilidad reducida.
La depresión aparente en la digestión a través del intestino delgado en rumiantes libres de ciliados es similar en la depresión de la digestión ruminal aunque esta última es más baja. En general la depresión de la digestión en el rumen se ve más claramente en la ausencia de protozoarios, pero no completamente, compensándose por el incremento en la digestión ruminal. Dependiendo de la naturaleza del nutriente, este cambio en la digestión podría afectar el estado del rumiante.
Se ha identificado las vías metabólicas de lisina, arginina, treonina, triptofano y metionina como parte de las actividades de los protozoarios. De esas vías metabólicas, la descarboxilación del ácido diaminopimélico a lisina sería la más importante en la nutrición del rumiante si la lisina es limitante en la dieta, porque el ácido diaminopimélico, un componente de la pared celular bacterial, no puede ser utilizado por el huésped a menos que sea convertido a lisina por los protozoarios.
EFECTOS DE LA DEFAUNACIÓN SOBRE LA DIGESTIBILIDAD
Una consecuencia de la defaunación es el efecto positivo en la digestión del estómago. La aparente digestión de materia orgánica y almidón fue aumentada por la gran proporción de protozoarios ciliados.
La tasa de digestión del almidón se redujo en un 35 % y la digestibilidad del mismo en un 9% cuando los protozoarios estaban presentes (Mendoza et al, 1993)
No existe efecto de la defaunación sobre el flujo de N no microbiana en la digestibilidad del nitrógeno en el rumen, la eficacia microbiana fue mejorada por la ausencia de protozoarios.
El consumo de materia orgánica fue similar en todos los periodos, existió una tendencia a incrementarse el flujo de materia orgánica hacia el duodeno cuando los protozoarios fueron removidos.
El flujo de materia orgánica microbiana fue 68% más alto cuando los protozoarios estaban ausentes, sobre la refaunación regresaron los niveles encontrados en la fauna normal, la defaunación no afectó el flujo de MO no microbiana, pero en la refaunación tuvo una tendencia a reducir el flujo de MO no microbiana.
Koening et al. (2000) dice que en la defaunación la digestibilidad de la MO en el rumen no es afectada pero la digestibilidad en el resto del tracto digestivo se encuentra reducida en un 8%. Generalmente, los resultados de otros estudios indican que hay una reducción en la digestibilidad en el rumen y en el resto del tracto digestivo.
El flujo de N en el duodeno no es afectado por la presencia o ausencia de protozoarios y tiene un promedio de 31 g N/ d ó 129% de consumo de nitrógeno.
Aparentemente, la digestibilidad de nitrógeno ruminal podría no ser afectada por la presencia o ausencia de protozoarios porque el cálculo del flujo de nitrógeno duodenal es más alto que el de nitrógeno ingerido.
Mendoza dice que en presencia de protozoarios la cantidad de almidón digerido en intestino delgado aumentó debido a una reducción de la fermentación ruminal. Animales defaunados tuvieron una digestión de 5.3% mientras que los animales con fauna tuvieron una digestión de 13.6%.
EFECTO DE LA DEFAUNACIÓN SOBRE LA EFICIENCIA ALIMENTARIA
El gran efecto de los protozoarios en la alimentación de los rumiantes podría ser nivelado por los efectos en el crecimiento y en el consumo de alimento. Para estas características, los protozoarios pueden tener un efecto positivo y negativo.
En un estudio realizado en 1990, Ankrah encontró que la defaunación no afectó la tasa de crecimiento de los corderos, en otros estudios sin embargo se ha observado hasta un 9% de incremento en la tasa de crecimiento en corderos como resultado de la defaunación y hasta un 43% de incremento en bovinos defaunados y alimentados con una fuente de proteína resistente a la degradación ruminal en comparación con bovinos faunados alimentados con la misma fuente proteica.

Consumo MS, g/d
CORDEROS
Faunados
Defaunados
Ankrah, 1990
1.160
1.087
Mendoza,1993
773
792

Los corderos defaunados tuvieron mayor ganancia de peso que los corderos faunados (Ankrah., et al.,1990).

Efectos de la defaunación con dioctil sulfosuccinato (DSS) sobre la tasa de desaparición
(TDMS) in situ de la MS de pasto orchard y el pH ruminal
Ganancia de Peso, g/d
169
188
Tasa de crecimiento kg
25.5
24.9
(TDRMS) h de incubación
%
24
40.7
30.1
48
54.6
50.8
Ankrah, P. ., S. C. Loerch., K. A. Kampman and B. A. Dehority. 1990. Effects of defaunation on in
situ dry matter and nitrogen disappearance in steers and growth of lambs. J. Anim. Sci. 68:3330.




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